NATUURLEXICON


Zwammen


De zwammen (Fungi) zijn een zeer verscheiden groep van organismen die over geen bladgroen beschikken en geen bloemen, vruchten of zaden produceren. Meestal worden de hogere zwammen “paddenstoelen” genoemd en de lagere zwammen schimmels en gisten.

De zwammen kunnen zich immers zowel als eencellige gisten of als meer complexe vormen (paddenstoelen) ontwikkelen.   

Veel zwammen vormen kleine wortelstelsels die men “mycorrhiza” noemt en die vergroeid zijn met de wortels van bomen. Daarnaast zijn er heel wat parasitaire zwammen die ziekten kunnen veroorzaken bij hun gastheer.

De paddenstoel is het vruchtlichaam van enkele zwammen dat sporen vormt ter bevordering van de voortplanting. Niet alle zwammen hebben paddenstoelen, het zijn de basidiomyceten die paddenstoelen vormen.

Schimmels hebben een draderig mycelium. Ze groeien op organische resten van dieren en planten en veranderen deze resten in schimmelsubstanties. Ze vormen ondertussen massa’s sporen. Voorbeelden van dergelijke schimmels zijn Mucor (Knopschimmel), Aspergillus (Kwastschimmel) en Penicillium (Penseelschimmel).

Het mycelium - een soort wortelstelsel - van zwammen verspreidt zich naargelang de soort alleen in de bovenlaag van de bodem (op bladeren of afgestorven hout) of dringt dieper door in de bodem. Zwammen leven soms in symbiose met het wortelsysteem van groene planten. De planten leveren dan organische verbindingen als voedsel aan de schimmels. De schimmels zorgen ervoor dat voedingsstoffen zoals fosfaten, zink, koper, calcium, mangaan, magnesium en ijzer gemakkelijk voor de planten beschikbaar worden.

De term “paddenstoelen” slaat op de zichtbare vruchtlichamen van deze zwammen. Zij kunnen slechts groeien dankzij het mycelium.

Veel zwammen onttrekken voedsel uit de bodem of uit afgestorven organismen.

Saprofieten onttrekken de voedingsstoffen uit dode bomen, planten of dieren. Ze halen deze voedingsstoffen uit de afbraak van dood organisch materiaal. Op die manier werken ze mee aan de kringloop van koolstof, stikstof, fosfaat en mineralen. Saprofieten onttrekken onder meer koolstof uit organisch materiaal dat zich bovenin de humuslaag bevindt.   

Parasitaire zwammen onttrekken voedsel aan levende organismen en berokkenen deze schade. Sommige groeien na het afsterven van de voedingsbodem nog verder als saprofiet. Sommige zwammen parasiteren op andere zwammen.

Mycorrhiza-symbionten hebben een mycelium dat vergroeid is met de fijne wortels van bomen en planten, terwijl een ander deel wijd vertakt door de bodem groeit. De met schimmelweefsel omgroeide worteltjes worden mycorrhiza’s genoemd. De zwamdraden bedekken de hele buitenkant van de boomwortel. Vervolgens dringt hij binnen tussen de buitenste cellen van de wortel.

De schimmel levert de boom voedingsstoffen en bescherming tegen ziekten. De schimmel neemt organische stoffen op uit de boom.

Bij de mycorrhiza-zwammen ondervinden zowel de zwam als de plant (boom) voordeel bij deze samenlevingsvorm.

De zwam beschermt de boom tegen parasitaire organismen. De fijne worteltjes van de boom vertonen lichte zwellingen en vertonen vreemde gaffelvormige vertakkingen. Op die plaatsen is de boom vergroeid met de zwamvlok. De worteltjes van de boom zitten als het ware in een mof van de zwamvlok. Er werd microscopisch aangetoond dat de zwamvlok zelfs binnendringt in de wortelcellen. Het zijn deze vervormde wortels die men de “mycorrhiza” noemt.  De fijne worteltjes zijn dankzij de zwam beter beschermd tegen uitdroging en kunnen beter mineralen opnemen. Het worteloppervlak van de boom wordt vergroot zodat er meer water en mineralen uit de bodem kunnen worden opgenomen. Bomen die in symbiose leven met zwammen groeien beter en sneller.

Meer nog, bomen zonder mycorrhiza kunnen ondanks een uitgestrekt wortelstelsel belangrijke stoffen niet uit de bodem halen. Bomen met mycorrhiza kunnen dit wel. Het net van zwamdraden vergroot de contactoppervlakte met de bosbodem en vergemakkelijkt de opname van voedingsstoffen. Vooral voor bomen als Berken Betula species, Eiken Quercus species, Beuken Fagus sylvatica en Grove Dennen Pinus sylvestris die op zure, schrale gronden groeien is de mycorrhiza-symbiose een levensvoorwaarde. Mycorrhiza-zwammen onttrekken stikstof uit organisch materiaal en geven de stikstof af aan de boom; in ruil krijgen ze koolstof van de boom.

De zwamvlok of het mycelium van de mycorrhiza-zwammen zorgt niet alleen voor een uitwisseling tussen een boom en de zwam, maar zorgt tevens voor transport en uitwisseling van voedingscomponenten tussen bomen van verschillende soorten, bijvoorbeeld tussen sparren, dennen en loofbomen waarmee het mycelium is vergroeid.  

Bekerzwammen of Peziza’s behoren tot de zakjeszwammen (Ascomyceten). Bij deze groep worden de sporen gevormd binnen zakvormige cellen. Deze cellen worden asci genoemd (enkelvoud: ascus). In het algemeen worden in zo’n ascus acht sporen gevormd. Bij rijpheid worden deze sporen met kracht uit de ascus geschoten. Tussen de asci bevinden zich lange cilindrische steuncellen, dit zijn de parafysen. Deze hebben dikwijls tussenschotten, septen genaamd. De parafysen bepalen meestal de kleur van de beker.

Het geheel van de asci en de parafysen vormt een laag die de binnenkant van de beker bedekt en draagt de naam hymenium. De buitenkant van de beker draagt de naam receptaculum of ook excipulum, en vormt dus de eigenlijke beker.

De bekerzwammen hebben zoals de naam suggereert een bekervormig vruchtlichaam, apothecium genoemd. Bij rijpheid verlaten de sporen de ascus na het openen van een soort klepje aan de top. Die klep is het operculum. Wij hebben dus te doen met een operculate ascus. Dit is het hoofdkenmerk van deze groep.

Zwammen hebben veel concurrentie en hinder van agressieve bacteriën en schimmels, die de voedingsstoffen voor hun neus wegpikken. De zwammen bekomen door de mycorrhiza-symbiose van de boom hun suikers, vitamines en andere verbindingen, die enkel door groene planten kunnen geproduceerd worden. Ze benutten vooral de voedselreserves van de boom. Daarom komen de zwammen vaak tevoorschijn tijdens de herfst, wanneer de bomen hun bladeren verliezen.

Tot de mycorrhizavormende zwammen behoren ondermeer de russula’s, melkzwammen, amanieten, boleten, ridderzwammen, gordijnzwammen, knolzwammen en vezelkoppen.

De zwammen behoren tot de sporenplanten. Anders dan gameten hoeven sporen niet samen te smelten alvorens uit te kunnen groeien tot een nieuw individu. Sporen zijn meestal eenvoudige voortplantingsorganen met een beschermend omhulsel, dat resistent is tegen minder gunstige omstandigheden.

Bij sommige zwammen wordt de verspreiding in de hand gewerkt door insecten. Binnen het omhulsel van bijvoorbeeld stinkzwammen bevindt zich een geleiachtige laag waarin de sporen steken. Zodra de sporen gaan rijpen, barst het zogenaamde “duivelsei” van de stinkzwam open en strekt de steel zich met op de top ervan een hoed met de sporenmassa. De aasgeur die vrijkomt trekt allerlei insecten aan, zoals vliegen. De kleverige sporenmassa blijft aan de poten kleven of wordt via de uitwerpselen verspreid. Sporen die het darmkanaal van de vliegen zijn gepasseerd, behouden hun kiemkracht.  

Korstzwammen zijn zowat het hele jaar door te vinden. Er bestaan korstzwammen met heel uiteenlopende vormen: glad of wrattig, met of zonder tandjes, aderachtige structuren en zelfs uiteenlopende kleuren: wit (het merendeel), crème, geel, oranje, roze, zelfs felblauw. Bekende korstzwammen zijn de Stereum-soorten.

Heel wat korstzwammen bezitten opvallende steriele cellen die men cystiden noemt. Vaak steken ze boven de basidiën uit en worden ze gekenmerkt door hun bijzondere vorm.

Zwammen spelen een cruciale rol in onze natuur:

door het vormen van mycorrhizasymbiosen met bomen, struiken en soms dwergstruiken zijn ze onmisbaar voor de meeste symbiosepartners;

ze dragen bij tot de afbraak van organisch materiaal en dus voor de natuurlijke cyclus van de voedingsstoffen in de natuur;

ze dragen bij tot de structuur van de bodem;

ze vormen een voedselbron voor talrijke dieren;

ze dragen vaak bij tot een gunstige zaadkieming door de erosie van de zaadhuid;

ze zijn vaak verrassend mooi gevormd en gekleurd en hebben dus ook een esthetisch waarde in de natuur.

Er bestaan verschillende indelingen van zwammen, maar wij hanteren de volgende tamelijk eenvoudige indeling:

A. De SLIJMZWAMMEN (Myxomyceten)

Dit is een merkwaardige groep van zwammen, waarbij uit sporen microscopisch kleine kruipende of zwemmende beginstadia ontstaan, die zich voeden met bacteriën en schimmels in onder meer boomstronken en bladafval en geleidelijk overgaan in een zich horizontaal of verticaal voortbewegend stadium, het plasmodium, en vervolgens eindigen in een gefixeerd stadium met vruchtlichamen waarin zich de sporen ontwikkelen, waaruit er zich nieuwe vormen ontwikkelen en de soort zich dus voortplant. Vaak wordt er zelfs een kruipspoor achtergelaten.

B. De ZAKJESZWAMMEN (Ascomyceten)

De groep van de zakjeszwammen omvat zwammen die op keratine leven, bijvoorbeeld op dierenschedels; zwammen die op bloeiwijzen, vruchten, bladeren en takjes van bomen parasiteren en die verkleuringen, vervormingen en woekeringen van het substraat veroorzaken. De zakjeszwammen omvatten ook de vormen- en soortenrijke groep van morieljes, kluifzwammen, bekerzwammen, aardtongen, schijfzwammen en truffels die op diverse substraten voorkomen.

Een bijzondere groep onder deze zakjeszwammen zijn de zogenaamde laboulbeniales. Deze zwammen zijn minuscule (kleiner dan 0,5 mm groot) parasieten die op insecten, zoals onder meer kevers of oorwormen, leven. De zwammen lijken op een rechtstaand “steeltje” bestaande uit een aantal cellen en door middel van een soort voet vastzitten op de gastheer. Men zal deze zwammen met het blote oog alleen kunnen waarnemen als ze met tientallen bij elkaar voorkomen op een zelfde gastheer. Laboulbeniales hebben geen zwamvlok; het zijn volledig uitwendige parasieten. Ze onttrekken voedingsstoffen via de poriën in het exoskelet. Ze beïnvloeden slechts minimaal het leven van de gastheer en zijn dus onschadelijk. Immers, als de gastheer sterft, sterven de zwammen zelf ook. Laboulbeniales produceren net als andere zwammen sporen om zich voort te planten. De sporen zijn kleverig en kunnen nieuwe gastheren infecteren als deze met andere insecten in contact komen of met soortgenoten, bijvoorbeeld bij de paring.  

Schijfzwammen Encoelia species zijn te vinden op dode takken, stammen en twijgen van uiteenlopende boomsoorten. De meeste schijfzwammen zijn vrij taaie, leerachtige, ongesteelde schoteltjes die in compacte clustertjes van 4 tot 8 schijfjes door de bast van een twijf, tak of stam heenbreken. Vooral in langere periodes met temperaturen boven nul in de winter zijn deze schijfzwammen te vinden.     

C. De ROESTEN EN BRANDEN (Teliomyceten)

Roestschimmels doorlopen een merkwaardige levenscyclus waarin meerdere plantensoorten vaak een rol spelen. De roestschimmel vormt 4 soorten sporen en doet hierbij aan waardplantwisseling. Op een waardplant worden in vruchtlichaampjes de zogenaamde teliosporen gevormd. Na verdroging van de vruchtlichaampjes groeien er uit de teliosporen basidiosporen. Deze worden via de wind verspreid en komen daarbij terecht op een (welbepaalde) andere waardplant waar ze zich verder ontwikkelen. Na infectie wordt aan de bovenzijde van de bladeren een derde sporenvorm gevormd, namelijk spermatia in vruchtlichaampjes die spermogonia worden genoemd. Via insecten worden deze spermatia vervoerd van de ene plant naar de andere. Op die manier vindt er bevruchting plaats, waarna er nieuwe vruchtlichaampjes (aecia) worden gevormd waarin zich aeciosporen vormen. De aeciosporen zullen alleen kiemen als ze terechtkomen op de eerstgenoemde waardplant. Hieruit worden dan nieuwe vruchtlichaampjes gevormd, waarin zich opnieuw teliosporen ontwikkelen.   

D. De STEELTJESZWAMMEN (Badidiomyceten)

1. Trilzwammen (Phragmobasidiomyceten)

2. Plaatjesloze vlieszwammen (Aphyllophorales)

3. Buikzwammen (Gasteromyceten)

4. Plaatjeszwammen en boleten (Agaricales)

Zwammen zijn onderhevig aan een groot aantal negatieve invloeden, zoals te sterke recreatiedruk, een verrijking of verzuring van de bodem, verdroging en plukken. De vermesting en de verzuring worden aanzien als de belangrijkste oorzaken van de algemene achteruitgang van zwammen.

Sommige zwammen blijken een grote indicatorwaarde te hebben voor een aantal factoren van verstoring zoals luchtverontreiniging, zure neerslag, verontreiniging met zware metalen of voor het bepalen van de natuurwaarde van terreinen. In een aantal gevallen lenen zwammen zich zelfs beter als bio-indicatoren dan hogere planten.

Zwammen kunnen met hun zeer kleine sporen nieuwe geschikte terreinen gemakkelijk en snel bereiken, in tegenstelling tot de grotere en zwaardere zaden van planten. Bovendien kunnen planten, eenmaal aanwezig, nog wel enige tijd standhouden onder gewijzigde  milieuomstandigheden, terwijl kieming dan misschien al niet meer mogelijk is.

Onderzoek in onder meer Engeland en Nederland heeft aangetoond dat symbionten snel achteruitgaan of zelfs compleet verdwijnen bij verstoring van het broze evenwicht tussen de zwam en de waardplant. Bovendien is de vorming van vruchtlichamen een proces dat erg gevoelig is aan de veranderingen in het milieu.

Zwammen zijn net zoals planten, mossen en korstmossen goede indicatoren voor het stikstofgehalte en de zuurtegraad van een terrein.

Zwammen zijn ook goede indicatoren voor de gezondheidstoestand van bomen, de ouderdom van terreinen, strooiselophoping en luchtverontreiniging die verzuring en vermesting van de bodem tot gevolg heeft. Parasieten vallen enkel verzwakte bomen aan, aantasting van bomen door parasieten vertelt dus meer over de vitaliteit van die bomen.

Zwammen gaan hoofdzakelijk een symbiose aan met bomen op voedselarme gronden. Op deze plaatsen heeft de boom zijn symbiont het hardst nodig om aan voedsel te geraken. Door overbemesting zijn dit soort bossen steeds schaarser en is het merendeel van de symbionten bedreigd.

In loofbossen, en nog meer in naaldbossen op zandgrond, zijn de symbionten, de laatste 50 jaar, het sterkst afgenomen. Bossen op kalkrijke zwaardere bodems zijn beter gebufferd tegen factoren als verzuring en vermesting. Het percentage aan symbionten in een bos zegt veel over de vitaliteit van een bosopstand. Als dit percentage ongeveer 50 % bedraagt, dan is het bos in goede conditie.

Bij ophoping van strooisel zal het aandeel saprofieten toenemen en bij verzwakking van de bomen zal het aandeel parasieten toenemen. Opvallend is, dat niet alleen de symbionten achteruitgaan, maar bij overdreven ophoping van strooisel gaan ook bepaalde saprofieten achteruit, terwijl strooiselminnende soorten daarvan profiteren. Strooiselophoping hoort bij de veroudering van een bos, maar overdreven strooiselophoping is negatief. Hoge stikstofdepositie leidt tot een versnelde bossuccessie, waarbij het aantal symbionten te snel afneemt.

De verzuring heeft een uitgesproken negatieve invloed op onze zwammen.

Als gevolg van verzuring en verdroging zijn vooral de mycorrhizavormende zwammen (myco-zwammen) de laatste decennia sterk in aantal achteruitgegaan. Op niet te zure bodems wordt ammonium omgezet in nitraat. Hierbij komt zuur vrij en kan de bodem verzuren. Dit zorgt voor een afname van kalium en magnesiumconcentraties en een toename van aluminium- en ijzerconcentratie. Myco-zwammen zijn gevoeliger voor aluminium dan andere zwammen. Soorten gebonden aan een bepaalde boomsoort gaan sterker achteruit dan soorten met een breder gamma aan partners.  

Boszwammen zijn vrijwel nog enkel te vinden buiten de bossen in schrale wegbermen met bomen. De verzuring, die vaak gepaard gaat met vermesting, wordt aanzien als de belangrijkste oorzaak van de afname van myco-zwammen. Dat er meer en meer van deze soorten in wegbermen voorkomen heeft te maken met het feit dat de uitstoot van zwaveldioxide door het wegverkeer de laatste jaren is verminderd.

Aluminium, vrijgekomen uit aluminium-hydroxide als gevolg van de verzuring, en ook zware metalen zijn reeds in kleine concentraties giftig.

Zwammen van voedselarme zandgronden zoals de Hanekam Cantharellus cibarius hebben hard te lijden onder de vermesting.  

Tot op een bepaald niveau stimuleert de verhoogde beschikbaarheid van nutriënten de groei en vitaliteit van bomen. Maar bij een overmatige stikstofopname zullen de bomen in de winter echter blijven doorgroeien waardoor de vorstgevoeligheid toeneemt. Door de grotere opname van voedingsstoffen in de bladeren worden deze gevoeliger voor schimmels en vraat. De zaailingen groeien minder snel en het aantal boomgebonden paddenstoelen neemt af, doordat de bomen verzwakken.

Veel saprofiete zwammen, zoals wasplaten, aardtongen, satijn- en knotszwammen komen vrijwel nog enkel in natuurreservaten voor. Ze hebben nood aan schrale, onbemeste en langdurig beweide of gehooide graslanden. Vermesting zorgt ervoor dat er minder vruchtlichamen gevormd worden en dat de ondergrondse zwamvlokken worden aangetast.  

Mycorrhizavormende zwammen bij naaldbomen, zoals melkzwammen en russula’s gaan achteruit. Er is minder aanplant van naaldbossen. De overgebleven naaldbossen verouderen. We krijgen een grotere strooiselophoping. Stikstofdepositie doet de strooisellaag sneller ophopen, doordat stikstof een negatieve invloed heeft op de afbraakprocessen.  

Andere oorzaken van het verdwijnen van boszwammen zijn het graven, het rijden met zware machines, het dumpen van bagger en mest en het strooien van houtsnippers. De meeste van deze verstoringen leiden tot hogere stikstofgehaltes in de bodem.

Enkele soorten stikstofminnende zwammen zoals de Reuzenbovist Calvatia gigantea profiteren dan weer van de vermesting.

In stedelijke milieus kan een verrassend groot aantal soorten zwammen groeien. Waardevolle groeiplaatsen zijn oude bomen, schrale bermen, stadsparken en begraafplaatsen. De hoge recreatiedruk werkt in stadsparken wel negatief op de zwammenrijkdom.  Ook het uitlaten van honden reduceert het aantal boombegeleidende zwammen (Berk, Beuk, Eik, Grove Den, Larix, Populier, Schietwilg, Zwarte Els).  

De Beuk Fagus sylvatica is een inheemse loofboom. Op levende Beuken vinden we ondermeer zwammen als Zadelzwam Polyporus squamosus, Reuzenzwam Meripilus giganteus en Echte Tonderzwam Fomes fomentarius. Onder Beuken vinden we onder meer de Panteramaniet Amanita pantherina.

Voor de graslandzwammen (wasplaten, knotszwammen, aardtongen en satijnzwammen) zijn oude, permanente graslanden en extensief beheerde gazons van oude buitenplaatsen zoals kasteelparken en sommige pastorijen van groot belang. Meestal zijn deze graslanden even oud of nog ouder dan de historische gebouwen waar ze bij horen.

Er zou hier meer aandacht moeten worden aan geschonken.

Een intensiever gazonbeheer met bemesting, de heraanleg van de gazons met teelaarde, een (goedbedoelde) herinzaai met bloemrijke gazonmengsels of aanplantingen van bomen, kan bedreigde graslandzwammen doen verdwijnen.   

Het overgrote merendeel van deze soorten is bedreigd door moderne landbouwmethoden.

Om het aantal graslandsoorten op de Rode Lijst van Vlaanderen te verminderen zijn de volgende factoren essentieel: creatie van meer oppervlakte natuurgebied en verbetering van de ruimtelijke samenhang en milieucondities van die gebieden.

Alleen zo kunnen de negatieve effecten van versnippering en de milieudruk in de natuur verminderd worden. Ook wordt de natuur op die manier klimaatbestendiger.

Het verdwijnen van zwammen bedreigt de levenskansen van andere planten en dieren.

In Vlaanderen komen ook reeds enkele exoten voor. De Inktviszwam Clathrus archeri is inheems in Zuid-Amerika en Australië maar werd zo’n 50 jaar geleden in Europa ingevoerd en breidt zich sindsdien uit.

Sommige zwammen leven in symbiose met dieren. Sommige kevers (zoals het Vliegend Hert Lucanus cervus) hebben een larvestadium dat uitsluitend hout eet maar het hout alleen kan verteren als het is aangetast door bepaalde schimmels.  

Sommige lieveheersbeestjes leven van schimmels, zoals het Meeldauwlieveheersbeestje Halyzia sedecimguttata, dat van de schimmel meeldauw leeft. Doordat de schimmelsporen aan de kevers blijven plakken, zijn het niet zozeer vijanden, maar eerder belangrijke verspreiders van de schimmel.

De vruchtvorming van een heleboel soorten is sterk weers- en seizoensgebonden. Een aantal soorten zal hierdoor zelfs niet alle jaren verschijnen. De zwammen vormen een bijzonder soortenrijke groep waarvan de taxonomische studie nog volop in ontwikkeling is. Het totaal aantal soorten in Vlaanderen is nog niet gekend en jaarlijks komen er nieuw beschreven soorten bij. De ecologische kennis van zwammen is ook nog verre van volledig.

Home